Пути циркуляции трематод позвоночных фауны Узбекистана

У позвоночных животных Узбекистана зарегистрировано 186 видов трематод. Каждому виду паразита присуща своя экологическая ниша и схема жизненного цикла, от реализации которых зависит динамичность системы паразита и хозяина. В процессе эволюции, рассматриваемые паразиты, практически освоили все системы и органы позвоночных животных, в которых обитают и размножаются. Они вызывают серьезные нарушения физиологических процессов, приводящих к снижению продуктивности, жизнеспособности и гибели зараженных популяций животных.

Известно, что в большинстве случаев в организм дефинитивного хозяина гельминты попадают пищевыми связями, поедая либо животных, либо растения, вместе с которыми заглатываются яйца или личинки. Поэтому очень важным для понимания закономерностей заражения хозяев является знание этапов развития гельминтов и путей их проникновения в организм позвоночных животных (Токобаев, 1976).

 

Для трематод характерен сложный жизненный цикл, связанный с чередованием поколений и сменой хозяев.

Обязательным условием для завершения онтогенеза является наличие двух, трех и более хозяев: промежуточного, дополнительного, резервуарного и дефинитивного. В результате тесных экологических связей создаются оптимальные условия для осуществления жизненных циклов трематод. Роль первого промежуточного хозяина выполняют водные или наземные моллюски, второго - различные беспозвоночные (моллюски, олигохеты, ракообразные, насекомые) и позвоночные (амфибии, рептилии, рыбы, птицы). Каждый из хозяев может выполнять расселительную функцию. Так, дефинитивные хозяева - домашние и дикие млекопитающие, мигрируя из одного биоценоза в другой, рассеивают инвазионные яйца и личинки, которые находятся под прессом лимитирующих факторов внешней среды. Под воздействием неблагоприятных факторов внешней среды смертность яиц и личинок очень высока. Проблема выживания вида решается включением в жизненный цикл трематод – промежуточного хозяина – моллюска. Благодаря фотогеохемотаксисам мирацидии проникают в организм промежуточного хозяина, который ограждает паразита в ранней фазе онтогенеза от губительных факторов среды. Моллюски, продуцируя церкарий, способствуют расселению паразита в пространстве.

По способу эмиссии церкарий из организма промежуточного хозяина, образует две обособленные группы – водную и наземную. В каждой группе есть свои подгруппы, характерные для соответствующих видов, родов семейств трематод.

Различия в способах эмиссии церкарий трематод – следствие эволюционного развития адаптивных процессов, обеспечивающих динамичность системы «паразит-хозяин». Филогенетически более древним считается способ выделения церкарий из моллюсков в водные биоценозы, а способ эмиссии церкария наземных моллюсков возник позднее и является прогрессивным элементом в эволюции жизненных циклов ряда семейств отрядов Fasciolida, Brachylaеmida и Plagiorchida.

Биоценотические связи между промежуточными, дополнительными и дефинитивными хозяевами способствуют проникновению паразита в организм последних. Таким образом, становление жизненного цикла трематод зависит от экологических связей, участвующих в нем хозяев. Необходимо отметить, что трематоды, как эндопаразиты, изменяют поведение промежуточных хозяев, чтобы обеспечить своё попадание к окончательным хозяевам. В частности, метацеркарии трематоды Dicrocoeliumlanceatum локализуются в организме второго промежуточного хозяина – муравье, мигрируя в его подглоточный ганглий и инцистируются. Под воздействием паразита поведение муравьёв изменяется, они заползают на поверхность травы и впадают в оцепенение. Травоядные млекопитающие, окончательные хозяева, заглатывают зараженных оцепеневщих муравьёв вместе с травой.

Важную роль в процессе заражения соответствующих хозяев играет поведение самого паразита, в частности, трематоды отряда Schistosomatida (O.turkestanica). Здесь наблюдается определенная периодичность в выделении церкарии. Обычно это происходит в период наибольшей активности моллюсков – промежуточных хозяев между 12-17 часами дня.

Эмиссия церкарий у шистосоматид приурочена к определенным периодам. Церкарии O.turkestanica, как правило, выделяются из моллюска Lymnaeaauricularia около полудня, когда наиболее активны хозяева этой трематоды, а у Schistosomamansoni – также в полдень, когда люди купаются в водоемах. Sch.japonicum, паразитирующая у грызунов, напротив, эмиссируется в сумерки, когда грызуны наиболее активны. Церкарии шистосоматид активно проникают через кожные покровы хозяев.

Следовательно, паразиты своим поведением повышают не только вероятность заражения хозяина вообще, но и вероятность определенными видами (Кеннеди, 1978). В соответствии с эндо- и экзоэкологией трематод позвоночных фауны рассматриваемого региона нам представляется возможным констатировать существование устойчивой системы “паразит-хозяин”, где численность популяции паразитов и их хозяев регулируется взаимоотношениями сочленов биогеоценозов.

Биоценотические связи между промежуточными, резервуарными и дефинитивными хозяевами способствуют проникновению паразита в их организм. Становление жизненного цикла трематод зависит от экологических связей участвующих в нем организмов.

Ниже приводятся пути циркуляции трематод в биоценозах Узбекистана. Группы циклов развития определяются по числу категорий хозяев (ди-, три- и тетраксенные). Для выяснения путей циркуляции трематод позвоночных в биогеоценозах Узбекистана проведена типизация их жизненных циклов по принципу, предложенному В.Е.Судариковым (1984) для трематод отряда Strigeidida (La Rue, 1926).

 

Группа 1. Трематоды, развитие которых происходит с участием двух хозяев - диксенные циклы:

1.1. Рыба → промежуточный хозяин (водные моллюски): Bucephaluspolymorphus, Rhipidocotyleillense, Sanguinicolainermis, S.schizothorazi, Phylodistomumelongatum, Ph.pseudofolium, Asymphylodorakubanicum, A.kafirnigani.

1.2. Амфибия → промежуточный хозяин (водные моллюски): Diplodiscussubclavatus.

1.3. Птица → промежуточный хозяин (водные моллюски): Cyclocoeliummutabile, C.halli, C.microstomum, C.orientalis, C.pseudomicrostomum, C.obsurum, Ophthalmophagusnosicola, Typhlocoelumcucummerinum, T.sisowi, Neivaiacymbium, Notocotylusattenuatus, N.parviovatus, N.gibbus, Catatropisverrucosa, C.orientalis, Paramonostomumbucephalae, Bilharziellapolonica, Trichobilharziaocellata, Dendritobilharzialoossi, D.pulverulenta, Gigantobilharziaacotylea.

1.4. Птица → промежуточный хозяин (наземные моллюски): Leucochoridiummacrostomum, L.insigne.

1.5. Млекопитающие → промежуточный хозяин (водные моллюски): Fasciolahepatica, F.gigantica, Paramphistomumichikawai, Liorchisscotiae, Calicophoroncalicophorum, C.erschowi, Catylophoroncotylophorum, Gastrothylaxcrumenifer, Quinqueserialisquinqueserialis, Orientobilharziaturkestanica.

1.6. Млекопитающие → промежуточный хозяин (наземные моллюски): Hasstilesiaovis, H.ochotonae, Brachylaemusaequans, B.suis, B. recurvus.

 

Группа 2. Трематоды, развитие которых происходит с участием трех хозяев-триксенные циклы:

2.1. Рыба → промежуточный хозяин (водные моллюски) → дополнительный хозяин (ракообразные): Bunocotylecingulata, Orientocreadiumsiluri, Bunoderaluciopercae.

2.2. Амфибия → промежуточный хозяин (водные моллюски) → дополнительный хозяин (личинки стрекоз): Gorgoderacygnoides, G.asiatica, G.pagenstecheri, Skrjabinoecessimiles, Pleurogenoidesmedians.

2.3. Амфибия → промежуточный хозяин (водные моллюски) → дополнительный хозяин (головастики): Gorgoderinavitelliloba, Dolichosaccusrastellus.

2.4. Амфибия → промежуточный хозяин (водные моллюски) → дополнительный хозяин (водные моллюски и головастики): Opisthioglypheranae.

2.5. Амфибия → промежуточный хозяин (водные моллюски) → дополнительный хозяин (личинки комаров): Pneumonoecesvariegates.

2.6. Рептилия → промежуточный хозяин (водные моллюски) → дополнительный хозяин (головастики): Telorchisassula, Macroderalongicollis.

2.7. Птица → промежуточный хозяин (водные моллюски) → дополнительный хозяин (амфибии): Cathaemasiahians.

2.8. Птица → промежуточный хозяин (водные моллюски) → дополнительный хозяин (водные моллюски, амфибии, рептилии): Echinostomarevolutum, E.chloropodis, E.coronale, E.dierzi, E.grandis, E.muyagawai, E,paraulum, E.phasainina, E.robostum, E. sarcinum, E.rufinae, E.travassosi, Echinoparyphiumrecurvatum, Hypoderaeumconoideum, H.gnedini, Pegosomumixobrychi.

2.9. Птица → промежуточный хозяин (водные моллюски) → дополнительный хозяин (водные моллюски, олигохеты): Echinoparyphiumaconiatum, E.cinctum, E.clerci, .E.syrdariense, E.westsibirium.

2.10. Птица → промежуточный хозяин (водные моллюски) → дополнительный хозяин (амфибии, рыбы): Paryphostomumratiatum, P.skrjabini, Chaunocephalusferox, Echinochasmuscoaxatus, E.dietzewi, E.beleocephalus, E.bursicola, E.perfoliatus, Eurycephaluspetrowi, Aporchislari, Petasigerexaeretus, Sodalisdigieli, Mesorchispseudoechinatus.

2.11. Птица → промежуточный хозяин (водные моллюски) → дополнительный хозяин (рыба): Pygidiopsisgeneta, Clinostomumcomplanatum, C.hornum, Euclinostomumheterostomum, Tylodelphysclavata, Neodiplostomumpseudattenuatum, N.cochleare, N.spathula, Posthodiplostomumbrevicaudatum, P.cuticola, Diplostomumparacaudum, D.spathaceum, D.ketupanensis, Hysteromorphatriloba, Conodiplostomumperlatum, Apharyngostrigeacornu, A.garciai, Ophiosomapatagiatum, Opisthorchisgeminus, O.longissimus, O.schikhobalovi, Amphimerusanatus, Metorchiscrassiusculus, M.xanthosomus.

2.12. Птица → промежуточный хозяин (наземные моллюски) → дополнительный хозяин (наземные моллюски): Tanaisiazarudnyi, T.atra, T.fedtschenkoi, T.longivitellata, Brachylaemusfuscatus, B.mesostomus, B.inflatocoelum, B.vastus, Postharmostomumgallinum, P.fleuryi.

2.13. Птица → промежуточный хозяин (наземные моллюски) → дополнительный хозяин (насекомые): Brachylecithumpaperbejani, Corrigiacorrigia, C.plesiostomum, C.petrowi, C.skrjabini, Lyperosomumlongicauda, L.alagesi, L.clathratum, L.coracii, L.schikhabalovi, L.skrjabini.

2.14. Птица → промежуточный хозяина (водные моллюски) → дополнительный хозяин (насекомые, ракообразные): Plagiorchisnanus, Prosthogonimusovatus, P.cuneatus, Orchipediumconjuctum.

2.15. Млекопитающие → промежуточный хозяин (водные моллюски) → дополнительный хозяин (моллюски, амфибии, рыбы): Echinostomaarmigerum, E.perfoliatus, Mesorchisdenticulatus.

2.16. Млекопитающие → промежуточный хозяин (водные моллюски) → дополнительный хозяин (насекомые, ракообразные): Plagiorchisvestertilionis, P.elegans.

2.17. Млекопитающие → промежуточный хозяин (наземные моллюски) → дополнительный хозяин (насекомые): Dicrocoeliumlanceatum, Eurytremapancreaticum.

 

Группа 3. Трематоды, развитие которых происходит с  участием четырех хозяев – тетраксенные циклы:

3.1. Птица → промежуточный хозяин (водные моллюски) → дополнительный хозяин (амфибии) → резервуарный хозяин (амфибии): Codonocephalusurnigerus

3.2. Птица → промежуточный хозяин (водные моллюски) → дополнительный хозяин (амфибии, рептилии) → резервуарный хозяин (рептилии, птицы, млекопитающие): Strigeastrigis, S.falconis, S.sphaerula, S.elongata.

3.3. Млекопитающие → промежуточный хозяин (водные моллюски) → дополнительный хозяин (амфибия) → резервуарный хозяин (амфибии, рептилии) → Alariaalata.

 

Группа 4. Виды трематод с невыясненными циклами развития:

4.1. У рыб - Bucephalussp., Allocreadiumisoporum, A.siluri, A.transversale, A.montanus, Echinostomatidaegen.sp.1, Echinostomatidaegen.sp.2, Echinostomatidaegen.sp.3, Levinseniellasp., Diplostomumsp.(larvae), Bolboforusconfuses (larvae), Distomatalarva (larvae), Apatemonfuligulae (larvae), Tetracotylesogdiana (larvae), T.amudarjensis (larvae), T.leucisci (larvae), Tetracotylesp.(larvae), Sanguinicolasp.;

4.2. Уамфибий - Gorgodera dollfusi, G.media, Gorgoderina orientalis, Opisthioglyphe koisarensis;

4.3.Уптиц - Paryphostomum testitrifolium, Allopyge sp., Notocotylus sp.;

4.4. Умлекопитающих- Mesotretes peregrinus, Fasciola indica, Gastrodiscoides homins, Brachylaemus sp.

Таким образом, развитие трематод на территории Узбекистана протекает по 26 типам из 4 групп жизненных циклов. Большая их часть циркулирует по диксенным (47) и триксенным (104) циклам; часть (6 видов) – по тетраксенным (рис. 90). Неизвестны циклы развития 29 видов трематод.

 

Следовательно, в системе «паразит-хозяин», партнеры оказались прочно связанными друг с другом. В результате реализации экологических связей обеспечивается систематический контакт паразита и хозяина. Этот процесс носит закономерный характер. Для трематод характерен сложный жизненный цикл, связанный с гетерогонией - чередованием поколений и сменой хозяев.

Полный и наиболее сложный цикл развития трематод проходит при участии трех хозяев – окончательного, первого и второго промежуточных.

Первым промежуточным хозяином всегда служит моллюск, вторым - различные беспозвоночные и позвоночные. В жизненный цикл трематод

могут включаться резервуарные хозяева, т.е. такие, в которых не происходит развития паразита, а имеется лишь его накопление в инвазионной стадии.

Происхождение промежуточных хозяев и становление жизненных циклов трематод в филогенезе обстоятельно рассмотрено Т.А.Гинецинской (1968). Ее гипотезы о происхождении трематод и их жизненных циклов широко известны специалистам.

По количеству хозяев цикл развития трематод фауны Узбекистана делится на три типа: двухозяинный (диксенный), треххозяинный (триксенный) и четыреххозяинный (тетраксенный). К двухозяинным типам развития относятся: Fasciolidae, Paramphistomatidae, Gastrothylacidae, Notocotylidae, Schistosomatidae, Bilharziellidae, Sanguinicolidae,Leucochloridiidae и Diplodiscidae; треххозяинным: Echinostomatidae, Cyclocoelidae, Monorchidae, Microphallidae, Allocreadiidae, Bunoderidae, Gorgoderidae, Plagiorchidae, Prosthogonimidae, Dicrocoeliidae, Brachylaеmidae, Bucephalidae, Heterophyidae, Opisthorchidae, Clinostomatidae, Diplostomidae, Cathaemasiidae, Telorchidae и Halipegidae и к четыреххозяинным типам: Alariidae и Strigeidae.

Анализ циклов развития трематод показывает, что триксенный тип встречается у представителей подавляющего большинства семейств и подотрядов класса Trematoda.

В процессе эволюции жизненные циклы, как показано многими авторами, могут упрощаться - выпадением тех или иных фаз развития и усложняться - за счет появления промежуточных, дополнительных и резервуарных хозяев.

В эволюции жизненных циклов трематод отмечается общая тенденция синхронизации биологии партнеров и паразитарной системы, увеличением плодовитости паразитов.

Жизненный цикл трематод, осуществлямый с участием двух хозяев – промежуточного и окончательного – является первичным и примитивным типом, который свойствен семействам Fasciolidae, Paramphistomatidae, Gastrothylacidae и Diplodiscidae. В самом ходе этого цикла, как и в морфологии и биологии всех фаз развития сосальщиков этих семейств, имеется ряд черт, указывающих на примитивность и филогенетическую древность (Гинецинская, 1968).

Жизненный цикл трематод, как динамичный процесс подвергается значительным изменениям в ходе эволюции. Эти изменения цикла, как упрощение, так и усложнение, в конечном счете, находятся в соответствии с жизненными интересами паразита, т.е. обеспечивает наиболее благоприятные условия к риску заражения окончательных хозяев – позвоночных животных. Следовательно, трематоды подчиняются тем закономерностям эволюции, которые можно считать общими для всех паразитических организмов (Догель, 1962).

Биоценотические связи между гельминтами и их хозяевами многообразны и стабилизировались в процессе эволюции. Отмечается качественная специализация в системе “паразит-хозяин”, обеспечивающая наиболее выгодную связь между партнёрами. Поэтому профилактические мероприятия, наиболее опасных гельминтозов животных, должны основываться на разрыве биоценотических связей между соответствующими гельминтами и их хозяевами.

Особое внимание заслуживают прогрессивные технологические режимы содержания животных, т.е. перевод их на промышленную основу, где создаются благоприятные условия для разрыва биоценотических связей большинству видов гельминтов и их хозяевам. Выявление биоценотических связей между животными и паразитическими червями важная теоретическая основа для разработки мер профилактики и борьбы с гельминтозами продуктивных животных и охраны внешней среды.

Гельминты существуют не изолированно, а в составе конкретных биогеоценозов, составляя один из сочленов сообществ и участвуют, прямо или косвенно, в регуляции и круговороте веществ в экосистемах.

Основным свойствам биогеоценозов – это их динамизм. Зависимость существования биогеоценозов от климатических, геологических и биотических факторов в становлении и динамике биогеоценозов достаточно ясен (Вернадский, 1967; Гиляров, 1978; Павловский, 1948; Сукачев, 1965; Шварц, 1967).

Классифицируя наиболее распространенные инвазионные заболевания в соответствии с паразитарными системами биогеоценозов, В.Н.Беклемишев (1959) сделал вывод, что паразиты являются сочленами биоценозов, а вызываемые ими болезни - нормальной акцией, содействующей поддержанию качественного и количественного постоянства биогеоценоза.

В исторически сложившихся биогеоценозах равновесие, созданное в процессе длительного сосуществования видов, регулируется взаимоотношениями отдельных червей. Они являются паразитами, как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Патогенное влияние гельминтов на организм хозяев значительно отражено в многочисленных томах «Трематоды животных и человека», отдельных публикациях отечественных и зарубежных исследователей. Так, гибель моллюсков, интенсивно зараженных партенитами и личинками трематод, оказывает заметное влияние на численность их популяции (Гинецинская, 1968; Семенов, 1991). Это, в свою очередь, существенно меняет соотношение компонентов биогеоценоза и их экологические связи.

В динамике биогеоценозов численность популяций видов регулируется самими сочленами – исторически сложившимися эколого – трофическими взаимосвязами. Биогеоценоз представляет собой внутреннее противоречивое диалектического единства, находящегося в постоянном движении, развитии и изменении (Сукачев, 1965).

Следовательно, гельминты – как компоненты биогеоценозов являются саморегулирующимися системами, участвующими в круговороте веществ в экосистемах. Однако хозяйственная деятельность человека, приводящая к многочисленным сукцессиям биогеоценозов, существенно изменяет или разрушает состав и взаимосвязи организмов.

Под влиянием резких нарушений условий существования животных и растительных сообществ, связанных с деятельностью человека, нарушается равновесие в биогеоценозе. Для отдельных членов сообществ оказываются неблагоприятными условия существования, численность их сокращается, а некоторые вообще исчезают. Для других видов создаются оптимальные условия, приводящие к увеличению их численности. Всё это относится и к гельминтам. Так, например, только с вступлением в строй ряда водохранилищ, вслед за появлением пресноводных моллюсков распространились и связанные с ними трематоды, которые вызывают энзоотические вспышки трематодозов восприимчивых животных. В этом контексте, значительная роль в регуляции численности отдельных видов в изменяющихся условиях принадлежит самим членам биогеоценоза и, главным образом, - возбудителям заболеваний, в том числе и гельминтам (Азимов и др. 1991).

Целенаправленное изучение отдельных компонентов биогеоценозов безусловно окажет огромное влияние на решение ряда теоретических и практических проблем.

 

Источник. ТРЕМАТОДЫ – ПАРАЗИТЫ ПОЗВОНОЧНЫХ УЗБЕКИСТАНА. Под общей редакцией Д.А.Азимова .2012г.

 

фикр-мулоҳаза қолдириш


Защитный код
Обновить

Теглар

Реклама