В настоящее время не вызывает сомнения, что гельминты являются неотъемлемыми элементами фаунистических комплексов. Необходимость анализа структуры фаунистических комплексов гельминтов диктуется тем, что понятие гельминт имеет, в сущности, экологический смысл. Правомерность структурного анализа фаунистических комплексов, и в частности трематод, не вызывает сомнении.
В результате проведенных исследований и анализа литературных источников (Азимов и др. 1991; Боргаренко, 1984; Османов, 1971; Султанов, 1963; Токобаев, 1976 и др.) выяснено, что структура трематод позвоночных включает 186 видов (174 вида во взрослой форме и 12 — в личиночной), 89 родов, 37 cемейств и 13 отрядов . Так, у рыб отмечено 29 видов (18 видов обнаружены во взрослой и 11 видов – в личиночной форме), у амфибий — 14, у рептилий — 3, у птиц – 113 и у млекопитающих – 27
(табл.7).
Для характеристики структуры фауны трематод Узбекистана использовали семейственный «фаунистический спектр», который применен М. М. Токобоевым, Н. Т. Чибиченко (1978) в этом направлении на территории Киргизии.
Основу фауны трематод позвоночных Узбекистана составляют представители шести семейств Echinostomatidae, Strigeidae, Dicrocoeliidae, Diplostomidae, Brachylaеmidae и Cyclocoelidae, которые богаты родами и видами. Они распространены повсеместно и встречаются у широкого круга окончательных и промежуточных хозяев.
Преобладание трематод указанных семейств у позвоночных в биогеоценозах связано с особенностями жизненных циклов, биотическими и абиотическими факторами, способствующими функционированию этих организмов в соответствующих экосистемах.
Распределение трематод по классам позвоночных Узбекистана
| № | Семейство | Общее кол-во видов | В том числе у | ||||
| Рыб | Амфибии | Рептилии | Птиц | Млекопитающие | |||
| Отряд Bucephalida | |||||||
| 1 | Bucephalidae | 3 | 3 | — | — | — | — |
| Отряд Hemiurida | |||||||
| 2 | Halipegidae | 1 | 1 | — | — | — | — |
| Отряд Fasciolida | |||||||
| 3 | Fasciolidae | 3 | — | — | — | — | 3 |
| 4 | Gorgoderidae | 9 | 2 | 7 | — | — | — |
| 5 | Diplodiscidae | 1 | — | 1 | — | — | — |
| 6 | Telorchidae | 1 | — | — | 1 | — | — |
| 7 | Allocreadiidae | 4 | 4 | — | — | — | — |
| 8 | Orientocreadium | 1 | 1 | — | — | — | — |
| 9 | Bunoderidae | 1 | 1 | — | — | — | — |
| 10 | Monorchidae | 2 | 2 | — | — | — | — |
| 11 | Mesotretidae | 1 | — | — | — | — | 1 |
| 12 | Cathaemasiidae | 1 | — | — | — | 1 | — |
| 13 | Echinohasmidae | 8 | 6 | 2 | |||
| 14 | Echinostomatidae | 32 | 3 | — | — | 28 | 1 |
| 15 | Heterephyidae | 1 | — | — | — | 1 | — |
| 16 | Microphallidae | 1 | 1 | — | — | — | — |
| Отряд Paramphistomida | |||||||
| 17 | Paramphistomatidae | 5 | — | — | — | — | 5 |
| 18 | Gastrodiscidae | 1 | — | — | — | — | 1 |
| 19 | Gastrothylacidae | 1 | — | — | — | — | 1 |
| Отряд Clinostomida | |||||||
| 20 | Clinostomatidae | 3 | — | — | — | 3 | — |
| Отряд Plagiorchida | |||||||
| 21 | Plagiorchidae | 9 | — | 5 | 1 | 1 | 2 |
| 22 | Eucotylidae | 4 | — | — | — | 4 | — |
| 23 | Dicrocoeliidae | 13 | — | — | — | 11 | 2 |
| 24 | Pleurogenidae | 1 | — | 1 | — | — | — |
| 25 | Prosthogonimidae | 2 | — | — | — | 2 | — |
| Отряд Srtigeidida | |||||||
| 26 | Strigeidae | 14 | 6 | — | 1 | 7 | — |
| 27 | Alariidae | 1 | — | — | — | — | 1 |
| 28 | Orchipedidae | 1 | — | — | — | 1 | — |
| 29 | Diplostomidae | 13 | 2 | — | — | 11 | — |
| Отряд Brachylaemida | |||||||
| 30 | Brachylaеmidae | 12 | — | — | — | 6 | 6 |
| 31 | Leucochloridiidae | 2 | — | — | — | 2 | — |
| Отряд Opisthorchida | |||||||
| 32 | Opisthorchidae | 6 | — | — | — | 6 | — |
| Отряд Cyclocoelida | |||||||
| 33 | Cyclocoelidae | 11 | — | — | — | 11 | — |
| Отряд Notocotylida | |||||||
| 34 | Notocotylidae | 8 | — | — | — | 7 | 1 |
| Отряд Sanudinicolida | |||||||
| 35 | Sanguinicolidae | 3 | 3 | — | — | — | — |
| Отряд Schistosomatida | |||||||
| 36 | Schistosomatidae | 1 | — | — | — | — | 1 |
| 37 | Bilharziellidae | 5 | — | — | — | 5 | — |
| ВСЕГО: | 186 | 29 | 14 | 3 | 113 | 27 |
Проведенные исследования показывают, что 60,7% видов от общего количества трематод встречаются у птиц, 15,6% — у рыб, 14,5% — у млекопитающих, 7,5% — у амфибий и 1,6% — у рептилий .
Как видно из таблицы 7 и рис. 84, основное ядро хозяев трематод составляют птицы, за ними идут рыбы, млекопитающие, амфибии и рептилии.
Как известно, асимметричность – одна из наиболее характерных особенностей живого покрова Земли. Она свойственна и структуре биосферы в целом (Токобаев, Чибиченко, 1978).
Асимметричность ярко проявлена и в структуре систематических групп животных, что убедительно показано в работе В. Г. Гептнера (1965). Она хорошо заметна и в структуре гельминтофаунистических комплексов любого региона земли.
Количество видов трематод в семействах, зарегистрированных на территории Узбекистана, колеблется от одного до 40. Это позволяет выделить доминирующие семейства (включает виды от 10 до 40), менее доминирующие семейства (включает виды от 2 до 10) и малочисленные семейства (включает по одному виду). В фауне Узбекистана доминирующие семейства трематод оказались 6 (17,1 % от количества семейств), субдоминирующие — 15 (42,8%) и монотипические 14 (40,0%).
Результаты проведенных исследований свидетельствуют, что структура фауны трематод позвоночных Узбекистана явно асимметрична. Так, только к 6 семействам относится 103 или 55,4% видов трематод, отмеченных в фауне Узбекистана.
Резкие различия в репрезентативности семейств фауны трематод определенных территорий, определяются, географическим положением и особенностями рельефа изучаемого региона (Токобаев, Чибиченко, 1978).
Как видно из таблицы 2, у позвоночных, самым репрезентативным оказалось семейство Echinostomatidae, включающее 32 видов и 9 родов. Из отмеченных видов 3 — встречается у рыб, 1 — у млекопитающих и 28 вида – у птиц.
Количество трематод у низших позвоночных (рыбы, амфибии и рептилии) составляет 46 (24,7%), а у высших (птицы и млекопитающие) позвоночных – 140 (75,2%). Следовательно, современные хозяева трематод фауны Узбекистана относятся, в основном, к высшим группам соответствующих классов позвоночных животных. Видимо набор определенного круга хозяев является отражением филогенетического процесса становления разнообразия трематод, при котором экологические особенности паразитов и хозяев играли определенную роль.
Жизненный цикл трематод характеризует гетерогонию, т.е. правильное чередование обоеполых (мариты) и партеногенетических (спороцисты, редия) поколений. Обязательным условием для завершения онтогенеза является наличие двух, трех и более хозяев: промежуточного, дополнительного (резервуарного) и дефинитивного.
Первым промежуточным хозяином всегда служит моллюск, вторым — различные беспозвоночные (моллюски, олигохеты, ракообразные, насекомые) и позвоночные (амфибии, рептилии, рыбы, птицы) (Гинецинская, Добровольский, 1978).
В настоящее время установлено более 30 видов водных и наземных моллюсков, относящихся к классам Gastropoda и Bivalvia (Определитель трематод рыбоядных птиц Палеарктики, 1985, 1986), участвующих в цикле развития трематод. Трематоды избирательно относятся к своим промежуточным хозяевам и проявляют четко выраженную специфичность к определенному семейству или роду моллюсков.
Дополнительный хозяин, в жизненном цикле трематод, появился позднее, поэтому взаимоотношения в системе «дополнительный хозяин-метацеркарий трематод» ещё недостаточно установились. Т. А. Гинецинская (1968) считает, что круг животных, выполняющих роль второго промежуточного хозяина трематод, обусловлен не их систематическим положением, а экологической общностью.
Из 186 видов трематод, найденных в фауне Узбекистана, у 127 или 68,3% жизненный цикл происходит с участием пресноводных моллюсков. Разумеется, осуществляются жизненные циклы не всех видов трематод, зарегистрированных у позвоночных фауны Узбекистана, но значительное видовое разнообразие этих семейств позволяет думать о наличии на территории республики определенных трематодозных очагов, имеющих эпизоотологическое и эпидемиологическое значения.
Наземные моллюски – одна из важнейших групп беспозвоночных обитающих в горных районах Средней Азии, где во многих биотопах число их столь велико, что они могут считаться главенствующими формами биоценозов (Пазилов, 2005; Пазилов, Азимов, 2003; Токобаев, Чибиченко, 1978). На территории Узбекистана около 30 видов или 16, 1% трематод позвоночных (семейства Brachylaemidae, Leucochloridiidae, Dicrocoeliidae, Eucotilidae) осуществляет свой жизненный цикл в организме наземных моллюсков.
Характер локализации трематод в окончательном хозяине также имеет важное значение для установления путей эволюционного развития. Из 186 видов трематод, обнаруженных у позвоночных фауны Узбекистана, большинство локализуется в кишечнике и реже в других частях пищеварительного тракта (желудок, рубец, сетка, ротовая полость, глотка, пищевод, поджелудочная железа, печень, желчные ходы и желчный пузырь), выделительной, дыхательной и сердечно-сосудистой системах, органах размножения, грудной и брюшной полостях, коже и мускулатуре. Следовательно, трематоды, на данном этапе их развития, практически освоили все органы и системы позвоночных.
В заключение общего анализа фауны трематод позвоночных Узбекистана необходимо еще раз подчеркнуть, что она асимметрична и доминирующими семействами являются Echinostomatidae, Strigeidae, Dicrocoeliidae, Diplostomidae, Brachylaimidae и Cyclocoelidae.
Источник. ТРЕМАТОДЫ – ПАРАЗИТЫ ПОЗВОНОЧНЫХ УЗБЕКИСТАНА. Под общей редакцией Д.А.Азимова .2012г.
